Знакомство с приемами культивирования лекарственных растений
Руководители на базах практики проводят со студентами консультации, читают лекции по вопросам культивирования растений, преимуществам культуры лекарственных растений, агротехники, способам механизированной уборки, подкормки растений с целью повышения содержания действующих веществ и урожая и т.д.
Культивируемые лекарственные растения являются одним из важней-ших источников лекарственного сырья, обеспечивая более половины его массы.
Культивированием лекарствен-ных растений, как в России, так и за рубежом занимаются специальные хозяйства, акционерные общества, ботанические сады, частные лица.
Процесс производства культи-вируемого ЛРС в нашей стране включает в себя основные элементы крупномасштабного сельскохозяйс-твенного выращивания лекарственных культур в сочетании с промышлен-ными способами послеуборочной подработки урожая и первичной обработки сырья:
· уход за посевами (плантациями);
· уборка (ручная или механизи-рованная);
· провяливание и сушка (воздушно-теневая, солнечная, тепловая, конвективная и т.п.);
· послеуборочная подработка урожая и первичная переработка сырья (сортировка, мойка, резка, дробление, фракционирование и т.п.);
· приведение сырья в стандартное состояние;
· упаковка и хранение в стандартных условиях.
Реальными преимуществами промышленного возделывания лекар-ственных культур в сравнении с заготовками дикорастущего сырья являются:
· возможность селекции и выведения сортов ЛР с повышенным содер-жанием действующих веществ;
· высокий уровень агротехники;
· механизация работ по посеву, уходу, уборке и послеуборочной переработке сырья;
· возможность влиять на накопление целевых биологически активных соединений агротехническими мероприятиями;
· непосредственная близость уборочных площадей лекарст-венных культур к оборудованным сушилкам, мойкам и другим видам оборудования и установок по первичной переработке сырья;
· возможность размещения посевов лекарственных культур в наиболее благоприятных для их возде-лывания почвенно-климатических и природно-географических зонах.
В настоящее время в промыш-ленную культуру введены более 500 видов лекарственных растений.
Введение лекарственных расте-ний в культуру как в пределах ареала так и в новых областях, где эти виды не встречаются называется интро-дукцией.
Приспособление растений к новым климатическим условиям называется акклиматизацией.
Натурализацией называется высшая степень акклиматизации, при которой растение хорошо и самостоятельно размножается, удачно конкурируя с видами аборигенной флоры в естественных растительных сообществах, например, аморфа кустарниковая (Amorpha fruticosa L.).
Культивирование — это выращивание лекарственных расте-ний в промышленных масштабах по рекомендациям агротехники в данных условиях с целью получения лекарственного растительного сырья.
При культивировании ЛР можно проводить селекцию. Цель селекции улучшить природные качества возделываемых растений в желаемом направлении. Селекцию проводят путем систематического отбора, половой и вегетативной гиб-ридизации, направленных изменений растений (предпосевная обработка семян ростовыми и стимулирующими веществами, микроэлементами, облучение). Селекцию проводят в разных направлениях. Например, селекцию мяты перечной проводят с целью получения сортов с высоким содержанием эфирного масла и ментола, а также с целью получения сортов с высокой урожайностью. Также селекцию проводят с целью выведения зимостойких или засухо-устойчивых форм, а также устойчивых против болезней и вредителей.
Интродукцией лекарственных растений в России занимаются в основном Всероссийский научно-исследовательский институт лекарс-твенных и ароматических растений (НПО «ВИЛАР») и его зональные опытные станции (ЗОС). Кроме ВИЛАРа, успешные интродук-ционные работы вели также Ботанический институт им. В.И. Комарова АН, ботанические сады, отраслевые научно-исследователь-ские институты, фармацевтические факультеты медицинских вузов, фармацевтические институты и др.
Интродукция включает в себя два основных аспекта: изучение биологических особенностей расте-ния в новых условиях и отработка систем агротехники возделывания лекарственных растений.
Введение растений в культуру длительный и трудоемкий процесс, который осуществляется в несколько этапов:
· сбор посевного или посадочного материала;
· изучение биологических особенностей растения;
· проведение географических посевов и выявление оптимальной зоны размещения новых культур;
· отбор хозяйственно-ценных популяций;
· разработка эффективных способов возделывания.
Так, для однолетнего растения интродукционное исследование тре-бует 3-4 года, многолетних веге-тативно размножаемых растений — не менее 6-7 лет, для трудно доместицируемых видов, размно-жаемых семенами — до 10 лет.
В дальнейшем при положи-тельных результатах интродукции требуется еще не менее 5-6 лет для разработки агротехники и не менее 2-3 лет — для создания промыш-ленных плантаций. В среднем для перехода от естественной сырьевой базы к промышленной культуре лекарствен-ных растений требуется, как показывает опыт, не менее 8-16 лет.
В настоящее время в культуру вводятся или введены следующие группы растений:
1. Отечественные лекарственные рас-тения, дающие крупнотоннажное сырье, например: валерьяна лекарственная (Valeriana officinalis L.), ромашка аптечная (Matricaria recutita L.), облепиха крушино-видная (Hippophae rhamnoides L.), солодка голая (Glycyrriza glabra L.), шалфей лекарственный (Salvia officinalis L.), тимьян ползучий (Thymus serpyllum L.), хмель обык-новенный (Humulus lupulus L.).
2. Лекарственные растения с ограниченным ареалом или ограниченными запасами, напри-мер: женьшень (Рапах ginseng С. А. Меу.), лимонник китайский (Schisandra chinensis (Turcz.) Bail.), безвременник великолепный (Colchicum speciosum Stev.), марена красильная (Rubia tinctorum L.).
3. Лекарственные растения с большим ареалом, но произ-растающие спорадически и не образующие зарослей например: зверобой продырявленный (Hyp-ericum perforation L.), бессмертник песчаный (Helichrysum arenarium DC.), синюха голубая (Polemonium coeruleum L.), душица обыкновен-ная (Origanum vulgare L).
4. Источники новых лекарственных средств и препаратов с нео-беспеченной сырьевой базой например: датиска коноплевая (Datisca cannabina L.). расто-ропша пятнистая (Silybum marianum (L.) Gaertn.).
5. Иноземные растения, не имеющие аналогов во флоре нашей страны, например: алоэ (Aloe arborescens Mill.), каланхое (Kalanchoe pinnata (Lam.) Pers.), почечный чай (Orthosiphon stamineus Benth.), подорожник блошный (Plantago psyllium L.).
6. Растения встречающиеся только в культуре и в диком виде неизвестные, например: мята перечная (Mentha piperita L.).
Некоторые растения из-за биологических особенностей не поддаются введению в культуру, например аир болотный (Acorus calamus L.), горицвет весенний (Adonis vernalis L.), горец птичий (Polygonum aviculare L.). Эти растения заготавливаются только из природы.
Отсутствие эффективного рыночного механизма функционирования подотрасли лекарственного растениеводства в условиях переходного периода экономики и полный отказ государства от регулирования и поддержки данного сектора сельскохозяйственного про-изводства даже на уровне других секторов сельского хозяйства привели к полной потере управляемости подотрасли. Наряду с катастрофическим сокращением посев-ных площадей начался необратимый процесс потери сортовых семян и, что более опасно для дальнейшего развития производства, утрата семенного и посадочного материала многих жизненно важных видов лекарственных культур.
Уже сегодня такие ценные виды лекарственных культур, как наперстянка красная, наперстянка шерстистая, белладонна, мачек желтый, алтей, бессмертник, подорожник, маклейя, используемые в производстве сердечно-сосудистых, противовирусных, желчегонных, противоаллергических и других средств для лечения массовых заболеваний на территории России в промышленных масштабах не выращиваются. Сложившееся за 1997-1999 гг. среднегодовое производство ромашки, мяты, череды, календулы, валерианы и ряда других растений в 7-10 раз ниже, чем на конец 1990 года.
В этих условиях требуется незамедлительное вмешательство государственных органов и организаций, несущих ответственность за обеспечение охраны здоровья населения, с тем, чтобы максимально задействовать рычаги прямого и косвенного воздействия на активизацию рыночного механизма функционирования лекарственного растениеводства, разработка и осуществление системы мер государственной поддержки этого сектора сельскохозяйственного производства.
Одновременно с решением вопросов увеличения физических объемов производства культиви-руемого растительного сырья в современных условиях требуется принятие мер по повышению качества этого сырья, в том числе по показателям его экологической чистоты.
К ЛРС предъявляются повышенные санитарно-гигиенические требования, поэтому к экологизации производства ЛРС следует подходить так же с позиции выращивания и переработки экологически чистой продукции, сохраняя при этом в безопасном состоянии окружающую среду и восстановление ее параметров. Взаимоотношение лекарственных растений со средой обитания подчинено определенным закономерностям. Составные части и свойства среды обитания растений и движения ЛРС по технологической цепи до конечного продукта многообразны и изменчивы.
Лекарственное растениеводство, а вместе с ним и переработка ЛРС исходно основываются на стихийном использовании многих экологических принципов.
Во-первых, как биологический объект растение зависит от элементов окружающей среды, имеет свои приспособительные возможности, ко-торые выработались в ходе биоло-гической эволюции и селекционной проработки культуры. Во-вторых, растения выступают как средство производства, создавая вокруг себя определенную техногенную среду, которая оказывает воздействие, как на сырье, так и на окружающую среду.
С позиции экологизации произ-водство ЛРС может осуществляться
по трем крупным направлениям:
— неэкологическое (традиционное) производство;
— экологическое (органическое) производство.
Принципиальные различия между экологическим и традиционным производством заключаются в агроэкологических подходах к ведению производства. В тради-ционном, в том числе интенсивном, лекарственном растениеводстве этот подход не используется.
Однако с учетом законов рыночного развития экономики в ближайшее время основными в произ-водстве ЛРС в стране должны быть интегрированные и экологические системы возделывания и первичной переработки лекарственных культур.
Перед отраслью стоит задача достижения максимального выхода биологической продукции с высо-кими качественными показателями. При современном использовании техники и химических средств получение высоких урожаев вступает в противоречие с поддержанием экологического равновесия окру-жающей среды. Так, многократное применение химических обработок посевов приводит к резкому сокращению энтомофагов.
Определенную трудность для экологизации представляют также вопросы внесения минеральных удобрений, микроэлементов, используемых при возделывании лекарственных культур. Тем не менее, в современных условиях рынка необходимо использовать все возможности и определенные поправ-ки на особенности культур, позво-ляющие максимально приблизить производство к экологическим принципам.
С точки зрения экологизации производства ЛРС требуют обосно-вания так же вопросы лекарственного растениеводства и экологические нарушения природной среды.
Резкое увеличение загрязнения природной среды связано с индустриализацией мирового промыш-ленного производства. В последнее время отдельные регионы земли оказались на грани экологической катастрофы. Все это привело к тому, что охрана природы и рациональное использование природных ресурсов приобрели особую актуальность. В современных условиях объемы производственной деятельности удваи-ваются каждые 15 лет, что вызы-вает изменение качества природной среды и её ресурсов.
Основным источником гло-бального загрязнения окружавшей среды выступают естественные про-цессы и антропогенная деятельность. В целом все источники загрязнения ежегодно образуют 2,3 млрд. тонн атмосферных аэрозолей. Из них на долю антропогенных факторов приходится 15%. В отдельных регионах их доля в воздушной среде достигает 50% и продолжает возрастать.
Среди антропогенных загряз-нителей наибольшее значение имеет техногенная деятельность человека. Один из наиболее характерных видов такого воздействия — загрязнение атмосферы промышленными, энер-гетическими и транспортными выбро-сами. Техногенные загрязнители содержат вещества, которые плохо вовлекаются в природные кругово-роты веществ. В выбросах промышленного загрязнения около 50% приходится на сульфаты.
Серьезную опасность для лекарственных культур представляют «кислотные дожди». Понижение кислотности осадков (рН 4-5) связано с поглощением ими сернистых соединений, попадающих в атмосферу в составе продуктов сгорания топлива.
Переходя к возделыванию экологически чистого лекарственного растительного сырья, следует учитывать ограничивающие показатели по содержанию в нем ионов тяжелых металлов, нитратов, радиоактивного и микробиологического загрязнения.
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
Источник
Journal of Biomedical Technologies
научно-практический электронный журнал
Методические рекомендации
Особенности биотехнологии растительных тканей, органов и клеток in vitro при получении фармакологически ценных метаболитов
| Cавушкин Андрей Иванович | ФГУП «Госсорткомиссия», Петрозаводск, Россия, fagafon@yandex.ru |
| Сидорова Наталья Анатольевна | Петрозаводский государственный университет, Петрозаводск, Россия, vanlis@petrsu.ru |
| Прокопюк София Михайловна | Петрозаводский государственный университет, Петрозаводск, Россия, vanlis@petrsu.ru |
| биотехнология культура растительных тканей каллус фитогормоны метаболические процессы биологически активные вещества | В статье рассмотрены вопросы перспективных исследований в области биотехнологии растений как раздела прикладных наук, аккумулировавшего в себе новейшие достижения биологических наук и технологий; обобщены результаты исследований по разнообразию биоинженерных подходов к созданию продуцентов биологически активных веществ. В контексте биотехнологии с использованием растительных организмов апробированы методы введения в культуру каллусных тканей Maclura pomifera (Raf.) Schneid. В серии экспериментов представлены примеры модификации состава питательных сред для получения первичного каллуса. Установлена зависимость между концентрацией фитогормонов в среде и особенностью формирования каллуса у эксплантов. Максимальный размер экспланта 10.3 мм получен с использованием среды с добавлением ауксинов 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д) и 3-индолилуксусной кислоты (ИУК) в диапазоне концентраций 0.5-1 мг/л и 1-5 мг/л, соответственно. Сделано предположение, что вариабельность тканей соплодий Maclura pomifera (Raf.) Schneid по способности к калусообразованию может быть связана с изменениями направленности метаболических процессов у растения. | ||||||||||||||||||||
| Введение В последнее время в биотехнологии растений наблюдается повышенный интерес к новым источникам ценных биологически активных веществ для получения из них фармакологических препаратов, не обладающих побочными эффектами, и их синтетических аналогов. В связи с этим, разрабатываются и апробируются промышленные технологии культивирования растительных тканей и органов, обладающих повышенным биосинтетическим потенциалом. Так, на основе клеточной культуры воробейника краснокорневого (Lithospermum erythrorhizon Sieb. et Zucc.) в Японии налажено биотехнологическое производство шиконина, обладающего антибактериальным, противовоспалительным и противоожоговым (ранозаживляющим) действием. На его основе созданы препараты «Гешиспон», «Дигиспон-А», используемые в качестве раневого коллагенового биодеградируемого покрытия с диоксидином и шиконином, а также «Коллахит Ш» — раневое покрытие на основе коллаген-хитозанового комплекса с шиконином. С помощью суспензионной культуры клеток женьшеня (Panax ginseng) в ОАО «Биохиммаш» (Институт прикладной биохимии и машиностроения) разработана технология получения биомассы женьшеня для использования в медицинской и косметической промышленности. Биоинженерные подходы к созданию продуцентов биологически активных веществ (БАВ) из растительных организмов разрабатываются уже приблизительно с середины прошлого века, и на сегодняшний день они претерпели значительные изменения, благодаря развитию различных направлений биологии: геномики, эпигеномики, интерферомики, протеомики, метаболомики, транскриптомики и др. Огромный объём данных, получаемых методами этих разделов науки, очень важен для системной биологии, изучающей сложные биологические системы. К таким системам можно отнести и суспензионные культуры растительных клеток, и культуры каллусных тканей, а также структуру взаимодействий между отдельными клетками в этих культурах. Для оптимизации процессов накопления вторичных метаболитов в таких сложных многокомпонентных системах разрабатываются технологические подходы, основанные на сумме экспериментальных данных, получаемых с помощью вышеупомянутых научных дисциплин. При этом, часто приходится сталкиваться с множеством трудностей как технологического, так и методологического характера. Так, например, секвенирование de novo геномов высших растений является сложной задачей, так как многие растения являются полиплоидами и их геномы содержат значительную долю повторяющихся последовательностей. Также, у высших растений имеются так называемые аллополиплоидные формы, содержащие близкие, но не идентичные геномы, что также усложняет задачу и увеличивает стоимость анализа структуры генома. С другой стороны, данный метод геномики, позволяющий определить весь набор нуклеотидных последовательностей неизвестного генома, предоставляет возможность произвести скрининг генов, вовлечённых в пути биосинтеза продуктов обмена веществ лекарственных растений и, далее, с помощью генноинженерных методов активировать их работу для получения биологически активного вещества необходимого качества и количества. Основными «поставщиками» лекарственных веществ для фармацевтической промышленности, получаемых биотехнологически из растений различных видов, в настоящее время являются каллусные культуры и суспензионные культуры клеток. При этом технология каллусных культур предполагает выращивание на плотной (агаризованной) питательной среде, в то время как суспензионные культуры требуют культивирования в жидких питательных средах. Получают каллусные ткани с помощью твёрдофазной ферментации или с помощью глубинного культивирования клеточных суспензий. На выход вторичных метаболитов в культуре каллусных тканей и в клеточных культурах влияет очень большое количество факторов как эндогенной (генетические, эпигенетические, физиологические, гормональные), так и экзогенной (физические – температура, интенсивность и спектральный состав света, аэрация; химические – pH среды, химический состав питательной среды и пр.) природы. Таким образом, изменяя и комбинируя эти факторы, можно добиться увеличения выхода вторичных метаболитов. Другим методом, используемым в биотехнологии растений для получения активных продуцентов БАВ, является выделение и селекция сомаклональных вариантов, возникающих в процессе культивирования исходных клеточных линий вследствие их генетической гетерогенности, индуцируемой условиями культивирования клеток in vitro. Причины и механизмы возникновения сомаклональной изменчивости разнообразны, но к основным можно отнести следующие: полиплоидия, анеуплоидия, хромосомные перестройки, точечные мутации, соматический (митотический) кроссинговер и обмен сестринских хроматид, изменчивость цитоплазматических геномов, амплификация и редукция генов, активация ранее репрессированных (молчащих) генов, активация мобильных генетических элементов (Воинов, 2015). Возникающее таким образом генетическое разнообразие в растительных клеточных популяциях после проведения соответствующего цитологического и генетического анализа даёт возможность осуществлять скрининг наиболее активных в отношении биосинтеза вторичных метаболитов сомаклонов. Сочетание этого метода с индуцированным мутагенезом in vitro позволяет на следующих этапах культивирования клеток и каллусов производить клеточную селекцию, выделяя и отбирая клеточные популяции с искомыми признаками, например, со стабильным и повышенным, по сравнению с исходной линией, выходом целевого вторичного метаболита для получения из него лекарственного препарата. Одним из перспективных продуцентов БАВ растительного происхождения считают маклюру оранжевую (Maclura pomifera (Raf.) Schneid.). Из соплодий маклюры в официальной медицине многих стран изготавливают лекарства для улучшения сердечной деятельности, антибиотики, составы для лечения поверхностных ран. К основным соединениям маклюры, обладающим биологической активностью, в настоящее время относят два наиболее изученных изофлавона (изомерные соединения флавоноидов) – осайин и помиферин, способные укреплять стенки капилляров. Также большое значение имеют стероидоподобные вещества, найденные в плодах маклюры – лупеол и ситостерол, обладающие противовоспалительными и простатопротекторными свойствами. Исследование этих и других БАВ маклюры на различных объектах в условиях in vitro и in vivo показало, что они обладают антимикробным, антиоксидантным, кардиопротекторным, противоопухолевым действием. Выделяемые из плодов этого растения соединения обладают также иммуномодулирующим действием. В лаборатории доклинических исследований, клеточной патологии и биорегуляции Института высоких биомедицинских технологий ПетрГУ разрабатываются новые подходы к культивированию клеток и тканей растений продуцентов БАВ. В период с 2014-2015 г.г. в рамках Программы стратегического развития ПетрГУ проведена серия экспериментов по апробации методов получения каллусной культуры Maclura pomifera (Raf.) Schneid. – продуцента широкого спектра физиологически активных веществ, таких как флавоноиды, тритерпеноиды, стероиды, аминокислоты и витамины. Материалы и методы Для введения опытного растения в каллусную культуру готовили питательную среду Мурасиге-Скуга согласно прописи (Murashige, 1969) c добавлением витаминов десятикратной концентрации и стимуляторов роста (ауксины и цитокинины). Для получения первичного каллуса готовили несколько сред с различным соотношением регуляторов роста. В качестве ауксинов использовали 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д) и 3-индолилуксусную кислоту (ИУК) в диапазоне концентраций 0.5-1 мг/л и 1-5 мг/л, соответственно. Концентрация цитокининов (бензиламинопурин) составляла от 10 -5 до 10 -7 моль/л. Источником эксплантов служили зрелые плоды маклюры. Сначала их отмывали водой с детергентом от загрязнений, обрабатывали спиртом, после чего стерилизовали поверхность плодов раствором гипохлорита кальция в 2–5%-ной концентрации с последующим промыванием стерильной дистиллированной водой. После этого плоды разрезали в условиях ламинар-бокса на несколько частей, из которых в дальнейшем извлекали ткани мезокарпия размером, в среднем, 5 мм. После этого экспланты помещали на подготовленные питательные среды в чашки Петри, которые располагали под лампами дневного света. Развитие каллуса наблюдалось через 1-2.5 недели после введения в культуру. Первичный каллус начинал формироваться с краёв эксплантов в средах с повышенным содержанием ИУК и без определённой локализации – в вариантах с высокой концентрацией 2,4-Д. Экспланты на всех типах питательных сред образовывали каллус серовато-белого цвета рыхлой консистенции. Результаты В результате серии экспериментов исследована динамика калусообразования на 7-е, 13-е и 18-е сутки. Максимальный размер каллуса Maclura pomifera (Raf.) Schneid установлен для среды с содержанием ауксина 2,4 -Д в количестве 5.0 мг/л и экспозицией – 18 суток. Так, на 7-е сутки опыта в варианте с 2,4-Д и концентрацией фитогормона 5.0 мг/л размер каллуса составил 6.1 мм, а на 18-е сутки – 10.3 мм (разница в приросте составляет 40.8%). В то же время, для ИУК при максимальной концентрации в данном эксперименте (1.0 мг/л) динамика нарастания каллуса выражена не столь резко – 5.5 мм на 7-е сутки и 7.8 мм на 18-е (разница в приросте составляет 29.5%). Таким образом, выявлена положительная корреляция между концентрацией фитогормона и временем экспозиции экспланта на питательной среде, содержащей этот гормон. Установлено, что динамика роста каллусной ткани зависит от типа фитогормона и его концентрации в среде (Таблица). Таблица. Развитие каллуса у эксплантов Maclura pomifera в зависимости от концентрации фитогормонов в питательной среде
Заключение Можно предположить, что вариабельность эксплантов Maclura pomifera (Raf.) Schneid по способности к калусообразованию связана с изменениями направленности метаболических процессов в ходе каллусогенеза. Растения обладают метаболическими путями биосинтеза десятков тысяч вторичных продуктов. Набор вторичных метаболитов растений очень разнообразен. Если количество первичных метаболитов, синтезируемых в ключевых процессах первичного метаболизма (фотосинтез, дыхание, углеводородный, липидный и азотный обмен), достигает нескольких сотен, то, по приблизительным оценкам, количество метаболитов, образующихся в процессах вторичного метаболизма, достигает 200 000 (терпены, поликетиды, фенолы, алкалоиды, цианогенные гликозиды, небелковые аминокислоты) (Fett-Neto, 2010; Gupta, 2015). В отличие от первичных метаболитов, присутствующих во всех растительных клетках, вторичные метаболиты могут быть специфичны для одного или нескольких видов растений (Борисова, 2014). Кроме этого, вещества вторичного метаболизма не имеют собственных путей синтеза и для своего образования используют основные метаболические пути растений. Их биосинтез происходит на ответвлениях метаболических путей белков, углеводов, липидов, где функционирует широкий спектр ферментов, обусловливающих способность растений синтезировать разнообразные соединения (Борисова, 2014; Воинов, 2015). Одним из биотехнологических подходов к изменению метаболизма растений и, в конечном счёте, к увеличению выхода вторичных метаболитов, являющихся во многих случаях конечным целевым продуктом в цикле производства лекарственных препаратов, является контроль экспрессии генов, вовлечённых в данный процесс, на уровне основных регуляторных факторов транскрипции, которые являются привлекательными объектами для инжиниринга вторичных метаболических путей (Kayser, 2007; Воинов, 2015). Эти подходы, основанные на знаниях, накапливающихся в области метаболомики и транскриптомики, служат основой для разработки инструментов метаболической инженерии, дают возможность проектировать и создавать новые метаболические пути в растительных организмах, получать продукты лекарственного назначения с заданными свойствами, которые невозможно получить традиционными способами. Инжиниринг метаболических путей растений направлен на получение в трансгенной клетке новых биохимических реакций путем введения чужеродных генов или модификацией генов клетки-хозяина (Wu, 2008). Иногда такими продуцентами важных лекарственных соединений являются уникальные тропические и эндемические растения, недоступные для их агротехнического производства в умеренных климатических зонах большинства развитых стран мира. Выделение из таких растений генов, определяющих направленный синтез специфических органических соединений, и их перенос в подобранные соответствующим образом растения превращает их в новые продуценты важных биологически активных веществ. Библиография 1. Arora R. Medicinal Plant Biotechnology. Wallingford: CAB International; 2010. 2. Fett-Neto AG (Ed.) Plant Secondary Metabolism Engineering: Methods and Applications. Methods in Molecular Biology 2010, 643. 3. Gupta VK, Tuohy MG, Lohani M, O’Donovan A (eds.). Biotechnology of Bioactive Compounds: Sources and applications. Chichester: John Wiley & Sons, Ltd; 2015. 4. Kayser O, Quax WJ (eds.). Medicinal Plant Biotechnology. From Basic Research to Industrial Applications. Weinheim: Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA; 2007. 5. Murashige T, Tucker DPH. Growth factor requirements of Citrus tissue culture. Proc First Int Citrus Symp 1969, 3:1155-1161. 6. Wu S, Chappell J. Metabolic engineering of natural products in plants: tools of the trade and challenges for the future. Curr Opin Biotechnol 2008,19:145-152. 7. Борисова Г.Г., Ермошин А.А., Малева М.Г., Чукина Н.В. Основы биохимии вторичного обмена растений: учебно-методическое пособие. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2014. 128 с. 8. Воинов Н.А., Волова Т.Г. Органогенез в культуре соматических тканей: сомаклональная изменчивость, гормоннезависимые растительные ткани [http://medbe.ru/ materials/problemy-i-metody-biotekhnologii/organogenez-v-kulture-somaticheskikh-tkaney]. 9. Воинов Н.А., Волова Т.Г. Области применения генной инженерии растений [http://medbe.ru/materials/problemy-i-metody-biotekhnologii/oblasti-primeneniya-gennoy-inzhenerii-rasteniy]. 10. Булгаков В.П., Федореев С.А., Журавлев Ю.Н. Биотехнология – здоровью человека: научные достижения и первые шаги инноваций на Дальнем Востоке // Вестник ДВО РАН. – 2004. – №3. – С.93-99. 11. Дейнеко Е.В. Генетически модифицированные растения – продуценты рекомбинантных белков медицинского назначения // Вестник Томского государственного университета. Биология. – 2012. – №2(18). – С. 41-51. Источник  От скованности в шее можно легко избавиться.  Язвенник обыкновенный Язвенник обыкновенный – это двулетнее  1. Лечение зубов Нет людей, которые не боятся стоматолога. | |||||||||||||||||||||