Лекарственные растения чеченской республики

В статье говорится о необходимости изучения химического состава лекарственных растений Чеченской республики и о разработке рекомендаций по их использованию в качестве лекарственных препаратов для человека и животных организмов

На протяжении многих и многих веков лекарственные травы и народные методы лечения были единственными средствами исцеления от многих видов заболеваний и опыт предков чеченцев нельзя придавать забвению, т.к. он является частицей нашей общенациональной культуры.

Частицы народного опыта, которые чеченцами передавались из одного поколения в другое поколение, и сейчас способны оказать неоценимую помощь многим тысячам людей при излечении их заболеваний.

Лекарственные растения, советы известных знахарей, целителей и травников – все это апробировано десятками поколений, живших до нас, это мудрость наших предков, которую нам необходимо брать на вооружение.

В настоящее время, наряду с разработанными синтетическими лекарственными препаратами не потеряли своего значения препараты природного происхождения. Задача современной фармакологии – выявить действующие соединения растительных и животных экстрактов и молекулярные мишени, на которые они действуют.

Препараты растительного происхождения оказывают свое действие на человеческий организм, благодаря общности функционирования живых систем. Организм лекарственных растений, лишенный нервной системы, имеет богатый арсенал низкомолекулярных регуляторов – гормонов.

В последние десятилетия современные постгеномные технологии дали мощный импульс для разработки новых групп лекарственных препаратов и модификации существующих лекарственных средств.

На Северном Кавказе насчитывается свыше 4000 видов растительных объектов. Более 200 видов растений, находят большое применение в современной медицине, и более 1000 видов – в народной медицине. Дикорастущие растения Северного Кавказа приблизительно численностью 3000 до сих пор не изучены. Не известен их химический состав, они слабо изучены по фармакологическим свойствам и биологически. Это не позволяет пополнить арсенал лекарств растительного происхождения новейшими лекарственными препаратами и биоактивными веществами для живых организмов (человека и сельскохозяйственных животных).

Имеются сведения о примерно 400 видах сосудистых растений, которые произрастают на территории Чеченской республики.

В научной литературе отсутствуют сведения о полном химическом составе биоактивных соединений изученных лекарственных растений нашей республики. Нуждаются в уточнении сведения по фармакологически активным веществам лекарственных растений Чеченской республики (это – гликозиды, эфирные масла, алкалоиды, флавоноиды, дубильные вещества, фитонциды, сапонины и др.).

Все это свидетельствует о необходимости скорейшего и подробного изучения химического состава всех полезных веществ лекарственных растений произрастающих на территории современной Чеченской республики и разработки рекомендаций по их использованию в качестве лекарственных препаратов для живых организмов.

Источник

Лекарственные растения чеченской республики

Источник

. Флора Чеченской Республики и её анализ

На правах рукописи

ФЛОРА ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ И ЕЁ АНАЛИЗ

Диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Работа выполнена в отделе биологии и экологии

Академии наук Чеченской Республики

Научный руководитель: доктор биологических наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: Кабардино-Балкарский государственный

Защита состоится «12» мая 2011 года в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке АГУ

Автореферат разослан «…» апреля 2011 г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Исследования флористического характера являются важной составляющей частью решения глобальной проблемы современности – изучения и сохранения биоразнообразия. В 1995 г. Россия ратифицировала Конвенцию о биологическом разнообразии, тем самым взяв на себя ответственность за сохранение живой природы на 1/8 части суши нашей планеты. В этой связи всестороннее изучение региональных флор приобретает всё большее значение как один из путей решения этой проблемы для получения научно обоснованных данных о современном состоянии растительного покрова, его изменением под антропогенным воздействием. Конечной целью решения этой проблемы является выработка рекомендаций и разработка мер по сохранению биоразнообразия в целом и фиторазнообразия в частности.

Флора, как основная составляющая растительного покрова, при его антропогенной трансформации подвергается меньшим изменениям и достаточно долго сохраняет в себе элементарные единицы его сложения – ценопопуляции видов, она является более резистентной, чем растительность, и несёт информацию о характере бывшей фитобиоты. То есть, при исследовании растительного покрова антропогенно видоизменённых ландшафтов флористические методы являются наиболее информативными.

Инвентаризация и анализ флоры той или иной территории позволяют выявить индивидуальные флористические особенности, дать материал для восстановления истории формирования флоры и тенденции изменения. Это является основой рационального использования растительных ресурсов и организации охраны редких и исчезающих видов растений.

Чеченская республика располагается на территории, где последовательно с севера на юг сменяются шесть высотных поясов (от полупустынного до альпийского), поэтому состав дикорастущих растений своеобразен и оригинален. Он остаётся мало исследованным, а в современных границах республики не изучался.

Отсутствие современной флористической сводки и аналитических данных препятствует решению проблемы рационального, научно обоснованного использования ресурсов флоры, организации охраны отдельных видов, что может привести к отрицательным последствиям для теории и практики.

Цель и задачи исследования. Исходя из вышесказанного, была поставлена цель инвентаризации и всестороннего анализа флоры Чеченской республики. В ходе исследования решались следующие задачи:

1. Составление конспекта флоры.

2. Проведение всестороннего флористического анализа — систематического, эколого-ценотического, биоморфологического и хорологического.

3. Выяснение закономерностей распределения видов по флористическим районам и высотным поясам.

4. Выявление видов, подлежащих охране.

5. Определение генофонда полезных видов растений.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явилась флора территории Чеченской республики. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 2008–2010 гг. в регионе, в результате которых был собран обширный гербарный материал, а также на основе обработки гербарных фондов и анализа литературных источников.

Особенности флоры устанавливались путем комплексного анализа ее компонентов. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии со сводкой (1995).

На защиту выносится:

1. Республики, насчитывающий 2295 видов, являющийся наиболее полной региональной флористической сводкой.

2. Результаты всестороннего флористического анализа.

3. Результаты анализа распределения видов по флористическим районам и высотным поясам.

4. Список видов, нуждающихся в региональной и федеральной охране.

Научная новизна. Впервые проведена полная инвентаризация флоры Чеченской республики в её современных границах и составлен полный конспект дикорастущих растений, дается ее анализ, устанавливаются закономерности распределения по флористическим районам и высотным поясам. Обоснована необходимость охраны 215 видов редких и исчезающих растений, выявлен генофонд полезных растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме флорогенеза на Восточном Кавказе, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов мезофильного и ксерофильного характера. Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования — лекарственные, пищевые, медоносные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.

Результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планирования работ различного характера

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на Межрегиональном Пагуошском симпозиуме «Наука и высшая школа Чеченской республики: перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества» (Грозный, 2010); Международной научной конференции «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления разнообразия травяных экосистем» (Михайловск, 2010); IV Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных территорий» (Владикавказ, 2010); Международной научно-практической конференции «Фитодизайн в современных условиях» (Белгород, 2010); Международной научной конференции «» (Пятигорск, 2010); Всероссийской конференции, посвященной 80-летию профессора «Закономерности распространения воспроизведения и адаптаций растений и животных» (Махачкала, 2010); Всероссийской научной конференции, посвященной 85-летнему юбилею выдающегося ботаника-исследователя флоры Северного Кавказа . «Флористические исследования Северного Кавказа » Грозный, 2011.

По результатам исследования опубликовано 13 научных работ, в том числе 4 работы в изданиях перечня ВАК.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 152 наименований, из них 12 на иностранных языках. Изложена на 143 страницах машинописного текста, к работе имеется 3 приложения.

ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

В главе даётся физико-географическая характеристика территории Чеченской республики, приводятся сведения о географическом положении, рельефе, климате, водных ресурсах, почвенном покрове.

ГЛАВА II. ОБЗОР БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Приводится информация об истории исследовании флоры Чеченской республики от первых сведений (1860 г.) до сегодняшних дней. Отмечается вклад разных исследователей в решение этого вопроса. Особое внимание уделяется исследованиям второй половины XX в. Отмечается, что современной флористической сводки для территории республики нет.

ГЛАВА III. РЕСПУБЛИКИ

Основой флористических исследований является комплексный анализ флористических элементов любой искусственной или естественной флоры. Сведения, полученные в результате комплексного анализа, помимо общего представления о флоре позволяют проводить её сравнение по соответствующим параметрам с флорами других территорий, прилегающих или отдалённых. На основе анализа осуществляется дробное флористическое районирование, решаются вопросы флорогенетического характера. Количественные характеристики флоры являются одновременно и качественными при вовлечении их в сравнительный анализ.

Всесторонний комплексный анализ подразумевает выявление основных параметров флоры, а именно систематического состава, эколого-ценотической принадлежности видов, состав биоморф, географического распространения, эндемизма и реликтовости.

III-1. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Систематической структуре каждой флоры свойственны свои закономерности в распределении видов между систематическими категориями высшего ранга (Толмачёв, 1974). В сравнительных целях используется обычно не весь спектр, а только его головная часть, состоящая из 10-15 крупнейших семейств. Систематическая структура флоры в меньшей степени, чем другие флористические показатели, зависит от площади, на ней слабее сказывается также возможная неполная инвентаризация флоры.

Обладая известной консервативностью, систематическая структура достаточно крупных разновеликих флор в пределах одной и той же флористической области имеет сходный характер. Мелкие, в том числе конкретные флоры, сохраняя характерные для флористической области особенности систематической структуры, в целом отличаются большей изменчивостью флористических аспектов (Шмидт, 1984).

Основные пропорции флоры ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

В результате исследований в природе, анализа гербарных фондов и литературных источников, составлен конспект флоры Чеченской Республики. На этой территории произрастают 2295 вида сосудистых растений, относящиеся к 732 родам и 148 семействам. В целом изучаемая флора составляет 58,8% в абсолютных величинах от всей флоры Северного Кавказа, насчитывающей 3900 видов (Галушко, 1978–1980). Площадь изучаемой территории составляет 15,7 тыс. км2. Видовая насыщенность – 0,15 вида на 1 км2.

Основные пропорции изучаемой флоры приведены в таблице 1.

Наиболее малочисленной группой являются голосеменные растения, включая оболочкосеменные (Ephedrophyta), насчитывающая 7 видов (0,3%). Малочисленны также споровые, насчитывающие 47 видов, что составляет 2,0% от числа всех видов флоры. Подавляющее большинство в исследуемой флоре составляют покрытосеменные растения – 2245 видов (97,9%), из которых на долю двудольных приходится 1785 видов (77,9%), а однодольных – 460 видов (20,1%).

Крупнейших семейств с числом видов более 50 в исследуемой флоре 13. На их долю приходится 1489 видов (65%) (табл. 2).

Крупнейшие семейства флоры ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

% участия во флоре

1. Asteraceae

2. Poaceae

3. Fabaceae

4. Brassicaceae

5. Rosaceae

7. Lamiaceae

8. Apiaceae

Систематический спектр в основном соответствует спектрам флор для разных территорий Северного Кавказа – Предкавказья (Иванов, 1998), западной части Центрального Кавказа (ЗЧЦК) (Галушко, 1976), Республики Ингушетии (Дакиева, 2003) и характеризуется следующими показателями:

– первое место занимает семейство Asteraceae с отрывом на 3,4% от следующего за ним семейства Poaceae. В отличие от флор упомянутых территорий отрыв относительно небольшой (соответственно 4,9% и 5,6%);

– высокая численность видов первых трех семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, составляющих 29,7 % от всей флоры (680 видов);

– значимая роль семейств Brassicaceae, Rosaceae, Lamiaceae;

– вхождением в число крупнейших семейств Ranunculaceae, Chenopodiaceae, Boraginaceae;

– во всех четырёх спектрах семейство Cyperaceae занимает 10 место;

Крупных семейств с числом видов выше 20 в исследуемой флоре 11. Они насчитывают 297 видов, относящихся к 55 родам.

Семейств, насчитывающих от 10 до 19 видов, 14. Они включают 205 видов (8,9 % флоры), относящихся к 50 родам.

Таким образом, на долю всех 38 крупнейших, крупных и средних семейств приходится 1991 вид (86,9%).

Мелких семейств, насчитывающих от 5 до 9 видов, в исследуемой флоре 26. На их долю приходится 158 видов (6,9 % от всех видов флоры).

Обобщенные данные о процентном соотношении семейств и видов флоры Чеченской Республики приведены в таблице 3.

Соотношение семейств и видов флоры ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Средниe (10-19 видов)

% от общего числа сем-в

% от общего числа видов

Показательным в систематическом анализе является родовой спектр. Крупнейших (сверхполиморфных) родов, насчитывающих 20 и более видов, в исследуемой флоре 10 (1,4% от общего числа родов). На их долю приходится 263 видов (11,5%).

Значительно большим количеством представлены крупные (полиморфные) рода, включающие от 10 до 19 видов. Таких родов 35 (4,9% от общего числа родов). На их долю приходится 484 видов (21,1%).

Всего на долю крупнейших и крупных родов приходится 747 видов, что составляет 32,6% от всех видов флоры. Виды этих родов в соответствующих экологических условиях создают флористический фон, часто господствуют в фитоценозах. Все крупнейшие рода относятся к крупнейшим и крупным семействам, видам этих родов принадлежит заметная роль в растительном покрове.

Важным показателем анализа состава родов является родовой коэффициент, отражающий количество видов, приходящихся на один род. В исследуемой флоре он составляет 3,13. Этот показатель соответствует флоре Предкавказья, где он равен 3,16 (Иванов, 1998) и немного ниже, чем во флоре ЦЧЗК (3,57, Галушко, 1976), но выше, чем во флоре Ингушетии (2,72, Дакиева, 2003).

Таким образом, флора Чеченской Республики в систематическом отношении характеризуется достаточно высокой степенью гетерогенности. Из особенностей флоры следует отметить практически одинаковое участие видов крупнейших семейств в её сложении – 65% (Предкавказье — 65,7%, ЦЧЗК — 65%), большая видовая насыщенность, составляющая 0,15 вида на 1 км2, что больше, чем для флоры ЦЧЗК (0,12 видов, Галушко, 1976) и значитенльно больше, чем для флоры Предкавказья (0,012 видов, Иванов, 1998), но меньше, чем для флоры Республики Ингушетии (0,42 вида, Дакиева, 2003).

В целом систематический спектр флоры Чеченской республики носит голарктический характер. Об этом свидетельствуют пропорции флоры, спектры семейств и родов.

III-2. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Компоненты флоры являются основными структурными элементами растительных сообществ, где вступают в отношения друг с другом и абиотическими факторами среды. Эколого-фитоценологический анализ позволяет разделить флористические компоненты на группы по типам этих отношений.

В исследуемой флоре нами выделяются 6 флороценотипов: лесной, луговой, степной, пустынный, водный и сорный. Флороценотипы образованы флороценоэлементами, объединяемыми в ряде случаев во флороценосвиты. Таких флороценоэлементов нами выделяется 13: лесной, луговой, степной, кальцепетрофильный, оксилофильный, псаммофильный, галофильный, аргиллофильный, гигрофильный, гидрофильный, гидатофильный, сегетальный и рудеральный.

Помимо ценотипно верных видов, приуроченных к строго определённому фитоценозу, в изучаемой флоре большое количество видов являются экологически пластичными и могут встречаться в двух, а иногда в трёх растительных сообществах, что обусловлено, во-первых, взаимным контактированием различных сообществ, а во-вторых, широкой экологической амплитудой элементов флоры. Все это отражается на экологическом спектре флоры, поэтому сумма процента участия видов в общем спектре всегда выше 100. Чем больше это превышение, тем большая доля участия в составе флоры экологически неспециализированных флороценоэлементов (Галушко, 1976). Фитоценоэкологический спектр флоры Чеченской республики представлен в таблице 3, из которой видно, что в изучаемой флоре насчитывается 1,0%) ценотипно верных видов, обладающих строгой приуроченностью к определённому фитоценозу. Процент перекрытия составляет 25,2%, т. е. немногим более четверти видов флоры экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному фитоценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях.

В целом по преобладающим флороценоэлементам флору Чеченской Республики можно характеризовать как лугово-пустынно-сорную (табл.4).

ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

от об-щего числа видов

кол-во ценотип-но верных видов

видов, общих с другими фитоце-нозами

III-3. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Важное значение при флористическом анализе имеет биоморфологический параметр, позволяющий выявить разнообразие жизненных форм видов, составляющих изучаемую флору. Во многих работах флористической направленности по флоре отдельных регионов Северного Кавказа для анализа флоры по биоморфологической составляющей используется классификация К. Раункиера (Raunkiaer, 1934), в основе которой лежит признак положения почек возобновления над уровнем почвы. По этой классификации выделяется 5 биоморф, спектр которых приведён в таблице 5. Из нё видно, что наибольшее участие во флоре принимают гемикриптофиты, насчитывающие 1334 вида (68,2%), то есть около двух третей от всех видов флоры. На втором месте стоят терофиты (520 видов, 22,7%), на третьем — криптофиты (209 видов, 9,0%). В целом травянистые растения насчитывают 2063, что составляет 89,9% от всех видов флоры. Деревья и кустарники насчитывают 232 вида (10,1%), среди них больше всего нанофанерофитов. Хамефитов в исследуемой флоре 82 (3,6%).

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР ФЛОРЫ

% от общего числа

Показателем разнообразия биоморф является также выявление видов с другими параметрами, касающимися онтогенеза, способов питания, характера вегетативных органов и т. д. Таких биоморф выделено 8 (эфемеры, эфемероиды, лианы (травянистые и древесные), вечнозеленые растения, зимнезеленые растения, паразиты, полупаразиты, насекомоядные растения, сапрофиты, суккуленты).

В биоморфологическом отношении флора Чеченской республики достаточно разнообразна. В целом она является флорой гемикриптофитов, что характерно для большинства флор умеренной Голарктики.

III-4. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Для географического анализа и составления географического спектра флоры Чеченской Республики принята система геоэлементов, разработанная (2000а, 2000б) для флоры Кавказа, которая основана на ботанико-географическом районировании земного шара (1978), усовершенствованная для территории Российской Федерации (2004). При определении географических элементов принимается во внимание конфигурация ареала и роль данного вида в сложении характерных растительных сообществ, приуроченность к определённым экологическим нишам. В этой системе кроме естественных геоэлементов выделяется группа связующих элементов, которая включает виды, более или менее равномерно распространённые в двух или нескольких соседних регионах разных подцарств (за исключением видов с иррадиациями). Виды, ареалы которых охватывают несколько флористических царств, условно отнесены к «плюрирегиональному элементу» данной флоры.

ПЛЮРИРЕГИОНАЛЬНЫЕ = 53 (2,3%)

БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ = ,8%)

в т. ч. Общекавказский

ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ = ,0%)

СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ = ,6%)

АДВЕНТИВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ = 35 (1,5%)

В изучаемой флоре выделено 24 географических элемента, спектр которых приведён в таблице 6. Из неё видно, что главенствующее место занимают бореальные геоэлементы. Среди них преобладают кавказские (21,7% от всех видов флоры и 53,0% от бореальных геоэлементов) геоэлементы. На втором месте стоят общеголарктические геоэлементы, составляющие 22,7% флоры. Среди них главенствующую роль играют палеарктические (73,5%). На третьем стоят древнесредиземноморские геоэлементы, составляющие 17,0%, среди них главенствующее место принадлежит общедревнесредиземноморским (29,5%)

Связующие геоэлементы составляют 15,6%, среди них ведущую роль играют субкавказские (53,1%). Древнесредиземноморские геоэлементы составляют 17,0% флоры, среди них наибольший процент участия приходится на долю общедревнесредиземноморских (29,5%). Плюрирегиональные и адвентивные элементы играют незначительную роль (соответственно 2,3% и 1,5%). По преобладающим геоэлементам изучаемая флора характеризуется как кавказско-палеарктическо-субкавказская. Эти элементы насчитывают 1069 видов, что составляет 46,6% от всей флоры. Учитывая то, что субкавказские геоэлементы свой основной ареал имеют на территории Кавказа и вместе с кавказскими насчитывают 687 видов (30,0%), то в целом изучаемая флора по преобладающим геоэлементам является кавказско-палеарктической, где главенствующую роль играют кавказские и субкавказские геоэлементы.

III-5. АНАЛИЗ ЭНДЕМИЗМА

Явление эндемизма служит показателем оригинальности территориальной флоры и определяется наличием в её составе видов, ареалы которых не выходят за пределы территории флоры. Такие виды имеют ограниченный ареал, обычно разделённый водоразделами ущелий рек, они являются локальными эндемиками и служат абсолютным показателем оригинальности флоры. Другая категория видов, также эндемичных, ареалы которых выходят за пределы территории флоры, относится к субэндемикам, которые также важны для анализа и также могут служить показателем оригинальности флоры в том случае, если центром их происхождения является изучаемая территория.

Вторым показателем оригинальности флоры является реликтовость её элементов. Наличие во флоре реликтовых видов, ареалы которых локальны, изолированы и оторваны от основного на многие десятки и сотни километров, позволяет получить информацию об истории флоры, а именно о миграционных процессах, происходивших в те или иные геологические периоды.

Исследование явления эндемизма и реликтовости помогает решить проблему флорогенеза отдельных районов, дает представление об особенностях и путях происхождения флоры. Учёт количественного и качественного состава эндемиков имеет большое значение при флористическом районировании. Положение эндемичного вида в системе рода позволяет определить его генетические связи и возможное происхождение, что вместе с данными хорологии дает возможность выделить общие черты данной флоры и флор других территорий, предположить пути и условия флорогенеза (Иванов, 1998).

Эндемичные виды флоры Чеченской республики подразделяются на три категории – узколокальные эндемики (стеноэндемики), ареалы которых не выходят за пределы территории флоры, известные из 2-3 мест; субэндемики, ареалы которых выходят за пределы изучаемой территории, но генетически с ней связанные; субэвриэндемики – виды эндемичные, имеющие часть своего ареала на изучаемой территории, но эти ареалы более широкие и центры происхождения таких эндемиков далеки от изучаемой территории.

Стеноэндемков в исследуемой флоре 5: Ranunculus tebulosica, Corydalis roseo—purpurea, Isatis pseudoararatica, Erysimum subnivale, Sedum argunense.

Характер ареалов видов, близкородственных стеноэндемикам, позволяет предположить их автохтонное происхождение и отнесение большинства этих видов к категории неоэндемиков. Такие виды, как Ranunculus tebulosica, Isatis pseudoararatica, Sedum argunense, Erysimum subnivale формировались на кавказской генетической основе, ареалы их близкородственных видов – кавказские и субкавказские. Что же касается Corydalis roseo—purpurea, то связи этого вида прослеживаются с европейской и понтической флорой и с кавказской генетической основой не связаны.

Вторая категория эндемичных видов — субэндемики (условные эндемики). Это виды, имеющие относительно небольшой эндемичный ареал, который выходит за пределы изучаемой территории на смежные, т. е. субэндемиками они являются только применительно к изучаемой флоре. В исследуемом регионе таких видов 46: Poa primae, Festuca daghestanica, F. primae, Gagea daghestanica, Allium gunibicum, Dianthus daghestanicus, Pulsatilla andina, Corydalis bayerniana, Isatis sabulosa, Sameraria cardiocarpa, Alyssum andinum, Saxifraga charadzae, Potentilla alexeenkoi, Potentilla ghalgana, Alchemilla chlorosericea, Onobrychis novopokrovskii, Mandenovia komarovii, Primula darialica, P. zeylamica, P. luteola, Scutellaria leptostegia, S. raddeana, S. andina, Marrubium plumosum, Scrophularia charadzeae, Veronica charadzeae, V. bogosensis, Asperula dasyantha, Pseudobetckea caucasica, Campanula fedorovii, C. darialica, C. charadzeae, C. daghestanica, C. annae, C. andina, C. argunensis, Pyrethrum dolomiticum, P. tricholobum, Jurinea filicifolia, J. annae, Cirsium hydrophiloides, Psephellus andinus, P. kemulariae.

По характеру ареалов субэндемичных видов выделяются 4 группы, связанные с пограничными видообразовательными центрами, в отношении которых можно утверждать, что они формировались или на изучаемой территории, или на сопредельной. Таких групп выделяется 4.

К первой относятся предкавказские эндемики, ареалы которых выходят на смежные территории Предкавказья. Таких видов два — Isatis sabulosa и Onobrychis novopokrovskii.

Вторую группу составляют эндемики, ареалы которых лежат в пределах территории от ущелья реки Терек до верховий реки Аргун. Таких видов 15. Третью группу составляют виды, ареалы которых находятся в Западном Дагестане и заходят на изучаемую территорию в области Андийского, Снегового хребтов, хребта Салатау, таких видов 23.

Четвёртую группу составляют эндемики, ареалы которых находятся в высокогорьях изучаемой территории, на западе выходят до Терека, на востоке – до верховий Самура, таких видов 7.

Анализ генетических связей субэндемичных видов позволяет утверждать, что эндемичное ядро флоры изучаемой территории в своём происхождении имеет кавказскую генетическую основу, причём эукавказскую, т. е. эндемичная часть флоры относительно молодая и автохтонная. В то же время прослеживаются слабые генетические связи с отдалёнными территориями – Средней Азией, Восточной Европой.

Наибольший процент субэндемизма связан с Дагестанским образовательным центром, где шли и продолжают идти интенсивные видообразовательные процессы, о чём свидетельствует (кроме большого количества дагестанских эндемиков) и существование на этой территории представителей двух монотипных эндемичных родов – Mandenovia и Pseudobetkea.

Субэвриэндемиков в исследуемой флоре 29. Они подразделяются на четыре группы:

Предкавказские эндемики, формировавшиеся в образовательных центрах Предкавказья. Таких видов 7: Iris notha, Paeonia biebersteiniana, Papaver bracteatum, Onobrychis dielsii, Asperula diminuta, Centaurea pseudotanaitica, Xanthobrychis majorovii;

Дагестанские эндемики, связанные в своём происхождении с территорией Дагестана (6 видов): Stipa daghestanica, Matthiola daghestanica, Medicago daghestanica, Nepeta biebersteiniana, Valeriana daghestanica, Pyrethrum daghestanicum;

Центральнокавказские эндемики, формирование которых связано с территорией Центрального Кавказа (8 видов): Elymus prokudinii, Petrocoma hoefftiana, Draba ossetica, Amoria elisabethae, Geranium kemulariae, Primula bayernii, Nepeta czegemensis, Hieracium gudergomiense;

Эукавказские эндемики, занимающие различные по площади территории от района Эльбруса до верховий Самура (8 видов): Calamagrostis caucasica, Merendera ghalgana, Cerastium kasbek, Cerastium multiflorum, Astragalus supinus, Vavilovia formosa, Hypericum asperuloides, Campanula petrophila.

Процентное соотношение эндемичных видов приведено в таблице 7.

ПРОЦЕНТНОЕ СООТНОШЕНИЕ ЭНДЕМИЧНЫХ ВИДОВ ФЛОРЫ

Из таблицы следует, что степень абсолютной оригинальности изучаемой флоры составляет 0,2%, а с учётом субэндемиков и субэвриэндемиков – 3,5%.

III-6. АНАЛИЗ РЕЛИКТОВОСТИ

Одним из показателей оригинальности флоры является также наличие в её составе реликтовых видов. В изучаемой флоре имеется немалое количество видов, ареалы которых являются локальными фрагментами бывших сплошных ареалов, более или менее обширных, претерпевших фрагментацию в связи с изменениями климата, происходившими с третичного периода до наших дней. Реликтовые виды являются остатками флор минувших геологических эпох, ареалы которых являются на данной территории локальными, изолированными. Реликтовые виды исследуемой флоры подразделяются на три группы: третичные, гляциальные и ксеротермические.

Третичные реликты являются наиболее древними представителями флоры. Прямым доказательством такого рода реликтовости является наличие ископаемых остатков соответствующего возраста. Таких данных для исследуемого региона нет. Считается, что к числу третичных (плиоценовых) реликтов можно отнести почти все деревья и кустарники (Галушко, 1974б). Для травянистых растений показателем древности является наличие не отмирающих на зиму листьев (зимнезелёность), принадлежность к примитивным семействам, систематическая обособленность.

Таких видов, отнесённых к третичным реликтам, во флоре Чеченской республики 39. В большинстве случаев характер третичной реликтовости не сопровождается дизъюнкцией ареала применительно к изучаемой флоре, такая дизъюнкция более глобальна, вызвана распадением для многих видов в целом некогда единого ареала на кавказский участок и бореальный, разделённые степной зоной. В ряде случаев третичные реликты имеют локальные участки ареалов, дизъюнкция которых вызвана более поздними изменениями климата, связанными с периодическими оледенениями и потеплениями. Такие виды носят двойной характер реликтовости — третично-гляциальный, дизъюнктивные ареалы их сформировались в ледниковые эпохи. Это Ophioglossum vulgatum, Marsilea quadrifolia, Helleborus caucasicus, Sorbus torminalis, Acer laetum, Taxus baccata.

Некоторые виды, не смотря на древние признаки, трансформировались в процессе эволюции и являются эндемиками кавказской флоры. Это Pinus sosnowskyi, Hedera pastuchovii, Rhododendron caucasicum, Arctostaphylos caucasica, Helleborus caucasicus, Acer laetum.

Гляциальные реликты – виды, имевшие некогда сплошные ареалы, локальные популяции в которых не были изолированными и изоляция наступила в связи с потеплением и иссушением климата после отступления ледников. Таких видов 15. Среди них уже упомянутые двойные реликты, а также другие виды, современный основной ареал которых находится на территории Европы (европейские геоэлементы). Это Ranunculus auricomus, Lysimachia nummularia, Arctium nemorosum. Некоторые виды известны из одного места — Cypripedium calceolus — Хоби-Шауданские высоты, Potentilla sterilis (верховья реки Гехи), Drosera rotundifolia (с. Шатой), Melampyrum cristatum (ст. Наурская), Bellis perennis (Ведено). Один вид – эвксинский, основной ареал которого – Западный Кавказ, в Центральном и Восточном Кавказе имеются его изолированные участки ареала – это Anemonoides blanda.

Ксеротермические реликты являются остатками межледниковых флор с жарким и сухим климатом, в котором получила развитие ксерофильная растительность. Они подразделяются на пять комплексов: средиземноморский, понтический, туранский, армено-иранский и кавказский.

Средиземноморский комплекс представлен видами, основные ареалы которых находятся в пределах Средиземноморской и Крымско-Новороссийской флористических провинций. Это Sternbergia colchiciflora, Ononis pusilla, Fumana procumbens, Centaurium spicatum, Trigonella coerulescens, всего 5 видов.

Понтический комплекс образован видами, основные ареалы которых находятся севернее Кумо-Манычской впадины, сюда относятся понтические, понтическо-южносибирские и субпонтические геоэлементы. Это Dianthus arenarius, Rosa tschatyrdagi, Melilotis wolgicus, Caragana mollis, Astragalus brachylobus, Astragalus varius, Goniolimon besserianum, Satureja pachyphylla, 8 видов.

Туранский комплекс представлен видами, основные ареалы которых находятся в Туранской флористической провинции. Это Papaver ocellatum, Lepidium pinnatifidum, Eremosparton aphyllum, Astragalus lehmannianus, A. cornutus, A. karakugensis, Nitraria schoberi, Tithymalus astrachanicus, Rindera tetraspis, 9 видов.

Армено-иранский комплекс представлен видами, основной ареал которых находится в Закавказье и Иране. Это Alyssum parviflorum, Cerasus incana, Haplophyllum villosum, Scabiosa rotata, S. micrantha, Leontodon asperrimus, 6 видов.

Кавказский комплекс составляют виды, имеющие кавказский тип ареала с реликтиовыми участками на изучаемой территории. Это Dianthus imereticus, Pyrus salicifolia, Tithymalus glareosus, Salvia fugax, 4 вида.

Важным итогом анализа реликтовости является выделение территорий, где сосредоточено наибольшее количество реликтовых видов. Такие территории являются рефугиумами (убежищами), где сохранились остатки флористических комплексов минувших геологических эпох. Относительно изучаемой территории можно утверждать, что комплексных рефугиумов на ней нет, поскольку третичные и гляциальные реликты не имеют в большинстве случаем какой-то определённой территориальной локализации. Что же касается ксеротермических реликтов, то здесь можно выделить два рефугиума межледниковой (ксеротермической) флоры:

1. Терско-Кумский рефугиум занимает северную часть Чеченской республики, куда заходит одноимённый песчаный массив. Здесь насчитывается 17 реликтовых видов, среди которых Pyrus salicifolia, Trigonella coerulescens, Melilotis wolgicus, Eremosparton aphyllum, Astragalus lehmannianus и ещё 4 астрагала, Tithymalus astrachanicus, Salvia fugax и др.

2. Терско-Сунженско-Брагунский рефугиум состоит из двух частей: первая занимает южные склоны Терского и Сунженского хребтов (западная часть), здесь сосредоточены такие реликты, как Sternbergia colchiciflora, Alyssum parviflorum, Caragana mollis, Rindera tetraspis, Scabiosa rotata. Вторая занимает продолжение Терского хребта на правобережье Терека (восточная часть), здесь обитают такие реликтовые виды, как Papaver ocellatum, Rosa tschatyrdagi, Cerasus incana, Ononis pusilla, Haplophyllum villosum, Tithymalus glareosus, Fumana procumbens, Scabiosa micrantha. Общее количество видов этого рефугиума составляет 14.

Таким образом, на исследуемой территории имеются два рефугиума, где сохранились остатки интергляциальных флор.

ГЛАВА IV. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ПО ФЛОРИСТИЧЕСКИМ РАЙОНАМ И ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ

IV-1. Распределение видов по флористическим районам.

Территория Чеченской республики в физико-географическом отношении принадлежит Восточному Кавказу. По изучаемой территории проходит граница между двумя флористическими подцарствами – Бореальным и Древнесредиземноморским и тремя областями – Циркумбореальной, Сахаро-Гобийской и Макаронезийско-Средиземноморской. К первому подцарству относится один район Понтической провинции – Моздокский, ко второму – три провинции – Туранская (2 района), Дагестанская (1 район) и Кавказская (4 района). Всего на исследуемой территории выделяется 8 районов. В каждом имеется специфический флористический состав, включающий эндемичные и реликтовые виды, а также виды, не выходящие за пределы этих районов.

Общие сведения о соотношении числа видов районов, включая специфические, эндемичные и реликтовые виды, приведено в таблице 7. Из неё видно, что наиболее богатыми и оригинальными являются районы Большого Кавказа – Чеченский и Верхне-Сунженский. В меньшей степени оригинальными являются районы Восточного и Центрального Предкавказья. Следует также отметить, что число видов, встречающихся во всех районах исследуемой территории, равно 238.

Важным показателем неоднородности флоры является выяснение степени сходства или различия между флористическими комплексами ботанико-географических выделов. Разные районы содержат разные по количественному и качественному составу флористические элементы, характеризующие богатство этих районов, для выяснения этих параметров необходимо провести математическую обработку флористических списков.

Рис. 1. Ботанико-географические районы Чеченской республики:

Понтичекая провинция: М – Моздокский; Туранская провинция: КН – Кара-Ногайский; Кизл – Кизлярский; Дагестанская провинция: БН – Брагуно-Новолакский; Кавказская провинция: ТС – Терско-Сунженский; ЧО – Чечено-Осетинский; Ч – Чеченский; ВС – Верхнее-Сунженский.

Объединённые районы: СКТ – Средне-Кумско-Терский (ТС+ЧО); ВП – Восточно-Предкавказский (КН+Кизл); Тер – Терский (Ч+ВС).

Для сравнения флористических списков районов флоры Чеченской республики нами рассчитаны коэффициенты сходства Жаккара и Сёренсена-Чекановского построены алгоритмы максимального корреляционного пути, на основании которых сделаны дендриты, содержащие корреляционные плеяды разного порядка (рис. 1).

На уровне минимальной связи (0,213) в дендрите (рис. 2,А) все районы образуют общую корреляционную плеяду. При последовательном повышении уровня связи [r] в дендрите происходит отделение районов и выделение корреляционных плеяд более низких уровней. Первыми от общей плеяды отделяются Чеченский и Верхне-Сунженский районы (Ч-ВС), образуя плеяду районов близкой по составу флор высокогорий. Остальные районы образуют плеяду районов флор среднегорий и равнин (БН-ТС-ЧО-М-КН-Кизл). Затем следует расщепление второй плеяды на две: флоры Терско-Сунженсого и Брагунского хребтов (БН-ЧО-ТС) и флоры равнин Предкавказья (М-КН-Кизл). Расщепление плеяды флор среднегорий показывает, что флора Брагунского хребта более обособлена, а наиболее близкими являются флоры ТС-ЧО. В плеяде флор равнин Предкавказья отделяется Моздокский район (М), оставшиеся два района (КН-Кизл) составляют наиболее близкие флоры Восточного Предкавказья (табл.8).

СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ПО ФЛОРЕ БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЙОНОВ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Источник